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進化

2013-10-25 08:04|查看:3799|評論:0|字體: 繁體

進化,又稱演化(英語:evolution),在生物學中是指種群里的遺傳性狀在世代之間的變化。所謂性狀則是指基因的表現,這些基因在繁殖過程中,會經復制并傳遞到子代。而基因的突變可使性狀改變,進而造成個體之間的遺傳變異。新性狀又會因為物種遷徙或是物種之間的水平基因轉移,而隨著基因在種群中傳遞。當這些遺傳變異受到非隨機的自然選擇或隨機的遺傳漂變影響,而在種群中變得較為普遍或稀有時,就表示發生了進化。簡略的說,進化的實質便是:種群基因頻率的改變。

 

自然選擇能使有利于生存與繁殖的遺傳性狀變得更為普遍,并使有害的性狀變得更稀有。這是因為帶有較有利性狀的個體,能將相同的性狀轉移到更多的后代。經過了許多世代之后,性狀產生了連續、微小且隨機的變化,自然選擇則挑出了最適合所處環境的變異,使適應得以發生。相對而言,遺傳漂變會使性狀在種群中的所占比例產生一些隨機的變化,來自一些使個體能夠成功繁殖的偶然因素。

 

物種是指一群可以互相進行繁殖行為的個體。當一個物種分離成各個交配行為受到阻礙的不同種群時,再加上突變、遺傳漂變,與不同環境對于不同性狀的青睞,會使變異逐代累積,進而產生新的物種。生物之間的相似性顯示所有已知物種皆是從共同祖先或是祖先基因池逐漸分化產生。

 

以自然選擇為基礎的進化理論,最早是由查爾斯·達爾文與亞爾佛德·羅素·華萊士所提出,詳細闡述出現在達爾文出版于1859年的《物種起源》。1930年代,達爾文自然選擇與孟德爾遺傳合而為一,形成了現代綜合理論。連結了進化的“單位”(基因)與進化的“機制”(自然選擇)。這種有力的解釋以及具預測性的理論成為現代生物學的中心原則,使地球上的生物多樣性得以作統一的解釋。

 

名詞起源

 

英文中的“evolution”一詞,起源于拉丁文的“evolvere”,原本的意思是將一個卷在一起的東西打開,當今的解釋是在地球歷史上,不同種類的生物怎樣從早期的形式發展出來的一個過程。當代英語字典也有“發展”、“從經歷中獲取”之義,因此翻譯成進化。

 

在1859年出版的《物種起源》第一版至1876年的第六版,達爾文也以“evolved”這個字結尾。當時達爾文是使用“經過改變的繼承”(descent with modification)、“改變過程”(process of modification)或是“物種改變的原理”(doctrine of the modification of species)等。他曾在《物種起源》第7章中說,天擇的最后結果,包括了生物體的進步(advance)及退步(retrogression)兩種現象”,而總括來說,從地球有生物開始,是進步或退步的問題放在第10章討論,結論是現有的生物都是經過長時間的進步,到某程度而沒有違反天擇的,發展便停留下來。

 

在《物種起源》最后第六版本,達爾文用了“Evolution”這個字多次,還很直接明顯地稱他的理論為“Theory of evolution”。至于正確的翻譯名稱“進化論”,是否適當地用于他的理論,是翻譯之外的問題。達爾文在結語中說:

 

從大自然的戰爭,從饑荒和死亡,我們有能力構想的最崇高目標,即產生高等動物,是直接結果。

 

不同的翻譯

 

物種起源的第一本中文版由馬君武翻譯,與較早期的日語版本同用現在通行的“進化”一詞,有學者認為來源是和制漢語。早于達爾文逝世不久,中文上用“進化論”是一致的,例如孫中山曾在著作中盛贊該論。除了臺灣之外,“進化”一詞沿用至今。臺灣的學者、政府機構、教科書等也一向沿用“進化論”。近年臺灣教育部卻更改課本,以“演化論”代替,從此新舊學生也混淆,不知道是同一套還是兩套理論。

 

根據臺灣教育部所編輯的辭典,“進化”定義為生物由低級到高級、由簡單到復雜的發展過程,并將“退化”定義為進化的反義詞。而“演化”則定義為生物物種為了因應時空的嬗變,而在形態和與行為上與遠祖有所差異的現象。

 

進化模型

 

微觀進化與宏觀進化

 

進化可以依據時間長短與差異程度,分成“微觀進化”(微進化)與“宏觀進化”(廣進化)。微觀進化指幾個世代中,基因頻率小范圍的變化,例如現今世界各地人類的差異。宏觀進化指長時間的進化過程,例如人類與滅絕祖先的關系。宏觀進化的歷史中可能包括生物群在化石紀錄中的突然出現、丟失的環節、物種長期停滯等難以解釋的現象。例如寒武紀地層中保存大量化石的現象。

 

進化速率

 

關于宏觀進化的過程,有許多不同的理論,主要是用來解釋化石紀錄中難以解釋的現象。傳統的觀念認為,許多微觀進化的累積,經歷足夠時間之后便形成新物種,這樣的理論稱為漸變論。而漸變論又有許多形式,例如由史蒂芬·古爾德與尼爾斯·艾崔奇在1972年提出的疾變平衡論。這種理論認為生物的進化歷史是許多走走停停的過程,在大多數時間并沒有太大的變化。而某些個體中存在關鍵基因(如同源異形盒),可能導致新物種迅速形成并大量繁殖,之后再恢復平衡。如此便能夠合理的解釋化石紀錄不平均的問題。其實古爾德經常以批判漸變論的姿態出現在大眾媒體,但是道金斯認為,疾變平衡論只是漸變論的一種形式。而極端的漸變論,認為進化過程是以等速進行,對于化石數量的不平均,則以“化石紀錄本身并不完整”來解釋。極端的漸變論,仍然經常使用在分子層次,并發展出分子時鐘的觀念。但是近年的研究發現,分子時鐘也并非等速進行,而是在不同物種或是不同年代具有不同的進化速度。且不同的研究中,對分子進化速率的推算差異相當大。

 

另外有一種躍進論,認為物種只需要一個世代就能夠形成,且可能具有創造論與災變論等形式。創造論與災變論都是源自宗教,如《創世紀》與大洪水,不過現在的災變論已將火山爆發、隕石撞擊等所有來自地球內外的影響包含在內。

 

生殖成就空間一般會顯現出山峰與山谷,山峰顯示生物所能達到的最高生殖成就,山谷則顯示其區隔,解釋特征差異的存在。

 

生殖成就空間一般會顯現出山峰與山谷,山峰顯示生物所能達到的最高生殖成就,山谷則顯示其區隔,解釋特征差異的存在。生殖成就空間除了可以如此圖般以二維方式呈現,也可以三維方式表達。圖中直向為生殖成就,橫向為表現型變量。

 

數學模式

 

生物的變異可以量化為數字,因此也能夠建立出數學模型。較早的數值分類學(numerical taxonomy)將生物的特征量化為數字,并且依照這些數字進行分類,借此找出它們的親緣關系。

 

現在的科學家一般認為生物型體的進化,是源自于基因的變異(基因中心進化觀點)。而且由于基因突變具有一些規律性,因此復雜的進化過程,可以簡化成數學模型。早期的新達爾文主義科學家使用線性的模型,例如將為每一個對偶基因定下一個“天擇系數”,借此估計此對偶基因在每一世代中的基因頻率。現今則多用非線性的方式分析,例如一種稱為生殖成就空間(fitness landscape)的曲面圖形,可以用來表達生物個體在繁殖上的能力,與其特征之間的相關性。由圖形可以看出具有不同特征的生物可能同時皆有較高的生殖成就。

 

由于這些生物的變異可以化成許多種不同的變量,因此數學上用來處理多維空間的技巧,便可應用在生物關系的分析。此外這些數學方法的優點是計算過程上相當精確,缺點是其正確性取決于人為的判斷與假設。

 

進化證據

 

古生物學與化石紀錄

 

三葉蟲化石,三葉蟲是蝦與蟹的親戚,活躍于大約5億年前到2億五千萬年前

 

三葉蟲化石,三葉蟲是蝦與蟹的親戚,活躍于大約5億年前到2億五千萬年前

 

古生物學是以生物化石為基礎,以研究生物親緣關系的一種研究。當生物個體死亡之后,它的尸體通?;峋晌⑸鋟紙舛?,使得生存痕跡消失。但有時候這些遺??贍芑嵋蛭承┮蛩囟槐4?。只要是來自古代生物造成的痕跡,或是生物體本身,都可以稱為化石?;雜諏私饃锝潭韻嗟敝匾?,因為化石是較為直接的證據,且帶有許多詳細的資訊。

 

在化石形成過程中,生物體外的痕跡由于快速地受到掩埋,因此不會發生風化與分解的情形。而較為常見的化石,則通常源自骨骼或外殼等堅硬部位,并經由類似鑄模的過程形成。堅硬的骨骼在動物死亡之后,會因為有機物的腐敗,而產生一些漏洞。將骨骼掩埋的砂石或礦物,則會經由這些漏洞侵入骨骼內部,并將其填滿。這種過程稱為置換作用,屬于型體的保留,而不是生物體本身的保留。也有一些化石是生物體本身,例如被冰凍的猛犸象、琥珀里的昆蟲。此外,古代動物的腳印,或是植物在地底下因為溫度與壓力的作用而碳化,都可稱為化石。

 

不同時代的生物化石,會出現的在不同的地層中,如此便能夠研究古生物之間、乃至與現代生物之間的關系?!笆淶幕方帷敝附炭贍艸魷止?,卻尚未發現的物種;而連接兩個物種之間的化石,則稱為“過渡化石”。例如可能位在鳥類與恐龍中間的始祖鳥(Archaeopteryx)化石;以及最近所發現的一種具有四肢的大型淺水魚(Tiktaalik),可能是魚類與兩棲類的過渡化石。

 

始祖鳥復原模型

 

始祖鳥復原模型

 

化石紀錄對于古生物的研究有所限制,因為形成化石并不容易。舉例而言,軟體動物身上并沒有太多能夠形成化石的部分,還有一些生物生存在難以形成化石的環境當中。即使化石形成之后,也有可能因為某些原因被摧毀,使得大多數化石皆是零散的狀態,只有少數化石能夠保持完整。而當進化上的改變在種群當中只占有少部分,或是環境變化使種群規模縮小,都會使它們形成化石的機率相對較小。此外,化石幾乎無法用來研究生物內部器官構造和機制。

 

古代大陸間有陸橋連結,因此動物可在大陸間自由遷徙

 

A圖顯示古代大陸間有陸橋連結,因此動物可在大陸間自由遷徙。

 

B圖顯示陸橋消失之后,各地物種受到孤立,并形成新起源的情形。

 

生物地理學與物種分布

 

由于板塊移動造成的大陸漂移(如南美洲非洲),以及冰河時期前后造成的海平面高度的變化(如白令海峽陸橋),改變了陸地之間的相連性,使得一些相差遙遠的地區,雖然能夠在地底下挖出許多相似的生物化石,如今卻因為海洋或山脈的隔離,而使現有的物種具有相當大的差異。

 

例如在南美洲的新世界猴、美洲豹與駱馬;以及非洲的舊世界猴、獅子與長頸鹿。此外,與世界上其他地方的胎盤動物相比較為原始的有袋類動物,雖已大多滅絕,但澳洲大陸卻依然保留如袋鼠與無尾熊等許多有袋類。除了不同陸塊之間具有這種現象之外,在大陸與其鄰近島嶼,也因為曾經在地理上相連,而能夠找到相似但具有變異的物種。例如臺灣、日本與中國的獼猴之間的差異。

 

型態比較

 

脊椎動物五趾肢的比較,支持了脊椎動物具有共同祖先的理論。舉例而言,雖然人類、貓、鯨魚與蝙蝠的五趾肢在型態上有所差異,但是主要架構都很相似。這些“同源”的構造,適應了不同的功能,如抓握、行走、游泳與飛行。

 

此外有一些構造在功能上相似,但卻具有不同的型態。例如蝙蝠、鳥類與昆蟲的翅膀;昆蟲與脊椎動物的腿;章魚與脊椎動物的眼睛;魚類、鯨魚與龍蝦的鰭等。這類“異源”的構造,適應了相同的功能,如飛行、行走、感光與游泳。

 

發育過程

 

所有的脊椎動物胚胎在發育初期都非常相似,在發育的過程中,這樣的相似會逐漸減少,最后形成各物種的型態。舉例而言,雖然各種成熟的脊椎動物差異很大,但是它們的胚胎型態在發育初期卻非常相似,腮裂仍然出現在已經沒有腮的爬蟲類、鳥類與哺乳類胚胎中。魚類的二房心會被保留到成體,而人類的胚胎雖然也有這種構造,卻會在胚胎成熟后消失。

 

1870年代提出胚胎重演學說的恩斯特·??碩?,認為不同物種在同一段發育時期的差異也會顯現出這些物種在進化上的親近程度,而且這些生物進化歷史的重復表現,能夠出現在任何生物的胚胎發育過程。但是到了1997年,??碩睦礪壅獎煌品?。理察森與先前的一些研究發現,胚胎發育的型態,并不完全符合進化上的親近程度。即使如此,現今的某些中學生物教科書依然繼續使用??碩睦礪?。

 

在胚胎重演論提出直到被推翻的期間,胚胎學對于進化機制的解釋并沒有太大的進展。但是近年的進化發育生物學(Evolitionary developmental biology、Evo Devo)研究,將分子生物學與發育生物學等學門結合,解釋基因的改變對于動物形態的控制過程。同時也發現外表差異相當大的動物之間,也擁有相同的調控基因。以及相同的基因在不同的時間與空間,具有不同的作用。這些調控動物發育過程的基因,主要為一類Hox基因。

 

分子證據

 

分子生物學與生物化學可以利用構成生命的各種分子,來研究生物的親緣關系。這些分子包括了核糖核酸(RNA)、去氧核糖核酸(DNA)、蛋白質與糖體等。現在的科學家已經可以用機器與電腦將這些分子的堿基序列、氨基酸序列定序。研究這些序列的學門分別為基因體學、蛋白質體學。此外還有一種更為復雜的糖體學,專門分析糖類構造。

 

基因體學透過去氧核糖核酸序列的比較,可以建立出與傳統分類學大致符合的種系發生樹。這種方法通常用來確認并增強分類學的研究,將其他進化證據的漏洞修補或是修正。例如人類的DNA序列與黑猩猩的差異約為1.2%,與大猩猩的差異約為1.6%,與狒狒則為6.6%,如此就能推斷并量化人類與猿類的親緣關系。此外一種組成核糖體的16S rRNA序列,也是研究親緣關系的重要分子,這些研究導致了三域系統的出現,將真核生物、古生菌與細菌分開。

 

蛋白質體學也支持了生物具有共同祖先的說法,因為許多生命所需的蛋白質,例如核糖體、DNA聚合酶與RNA聚合酶,不但出現在較原始的細菌,也出在復雜的哺乳類體內。這些蛋白質的核心部分在不同生物中保有相似的構造與功能,而較復雜的生物具有較多的蛋白質次單位(protein subunit),以調控更復雜的蛋白質相互作用。

 

生物體內有一種去氧核糖核酸片段,雖然與已知基因具有相似的序列,但是卻無法發揮作用并完成蛋白質的制造。這類無用的核酸片段稱為偽基因,是支持生物具有共同祖先的證據之一。它們之所以無法正常作用,是因為在進化過程中,基因突變累積過多的緣故。

 

抗藥性

 

微生物與病毒的抗藥性,在醫學上是重要問題,也是進化證據之一。例如金黃葡萄球菌在1943年時仍可使用青霉素(盤尼西林)治療,到了1947年就已經發現具抗藥性的菌株。1960年代改用甲氧苯青霉素,同樣因為抗藥性菌種的散布,使得1980年代改用萬古霉素,2002年時,已發現抗萬古霉素的菌種。

 

DNA結構,堿基位于中心,外側環繞著由磷酸根與糖類所形成的雙螺旋

 

DNA結構,堿基位于中心,外側環繞著由磷酸根與糖類所形成的雙螺旋。

 

遺傳

 

生物體的遺傳是發生在一些不連續性狀上,也就是生物的特定特征。以人類為例,眼睛的色彩是一個是一項特征,可遺傳自父母的其中一個。遺傳性狀是由基因所控制,而在生物個體基因組中完整的一套基因,則成為基因型。

 

完整的一套可觀察性狀,可形成生物的構造或是行為,稱為表現型。這些性狀來自基因型與環境的交互作用。因此生物體的表現型并非完全來自遺傳,例如皮膚的曬黑情況,是決定于個人的基因型與陽光的照射。每個人之所以對陽光有不同的反應,是因為基因型的差異,較顯著的例子是擁有白化性狀的個體,這類個體不會曬黑,且相當容易曬傷。

 

基因是DNA分子中一些含有遺傳訊息的區域,DNA則是含有四種堿基的長鏈分子。不同的基因具有不同的堿基序列,這些序列以編碼形式形成遺傳訊息。細胞里的DNA長鏈會與蛋白質聚集形成一種生為染色體的構造,染色體上的特定位置,則稱作基因座(locus)。有時基因座上的序列在不同個體之間有所差異,這些各式各樣變化型態稱為等位基因(allele)。突變可使基因序列改變,產生新的等位基因。當突變發生虞基因時,新形成的等位基因可能會影響此基因所控制的性狀,使表現型改變。不過單一等位基因對應單一性狀的情形較少,多數的性狀更為復雜,而且是由許多進行交互作用的基因來控制。

 

變異

 

突變

 

突變是指遺傳的物質發生改變。廣義的突變包括染色體變異(分為染色體數目和結構變異)和基因突變。不過一般所說的突變,是核酸序列的改變,也就是基因突變?;蟯槐涫遣糯湟斕淖罡駒?,細胞中的遺傳物質(通常是脫氧核糖核酸或核糖核酸)能夠經由許多方式改變,例如細胞分裂時的復制錯誤、放射線的照射、化學物質的影響或是病毒感染。多細胞生物的基因突變,可依照發生的細胞種類分為兩種。生殖細胞突變能夠遺傳到下一代;體細胞突變則通常限制在個體中。

 

基因突變可能對個體有害,也可能對個體有益,或是兩者兼具。有害的隱性基因因為不會出現癥狀而被保留,當這些隱性基因配成對時,就可能使個體得到病變或是死亡。有一些基因雖然可能會造成病變,但是也可以使個體具有某些優勢,例如帶有一個鐮刀型紅血球疾病基因的人,對瘧疾更有抵抗力。

 

對生物個體無益也無害的突變稱為中性突變,在種群中的出現頻率主要受到突變機率影響。由于這些突變不影響個體的生存機會,因此大多數物種的基因組在沒有天擇的狀況下,依然會有穩定數量的的中性突變不斷發生。單一堿基對的變換稱為點突變,當一個或多個堿基對插入或是刪除時,通?;崾夠蚴プ饔?。

 

轉座子(transposon)是生物的基因組片段,并且在基因組的進化上扮演重要角色。它們能夠移動并插入基因組中,或是取代原有的基因,產生進化上的變異和多樣性。DNA復制也被認為每百萬年間,會在動物的基因組中產生數十到數百的新基因。

 

重組

 

在無性生殖的過程中,染色體上的任何一對等位基因都會一起遺傳到下一代。但是對于行有性生殖的物種而言,親代同源染色體中的等位基因,在制造生殖細胞的減數分裂過程中,會發生基因重組。這是一種不同的脫氧核糖核酸段落斷裂并重新組合的過程。

 

原核生物之間能夠透過接合等方式,直接交換彼此的基因,因此重組在原核生物中也比較常見。而較復雜的動物與植物,則通常是在制造生殖細胞的減數分裂時期,因為染色體的互換(crossover)而發生重組。減數分裂重組的發生頻率較低,而且排列位置較接近的等位基因,也較不易交換。因此可以由等位基因的重組率計算出基因的相對位置。

 

此外有性生殖中的孟德爾遺傳規則,能夠使有害的突變被清除,有益的突變被保留。且因為具有這種清除有害突變效果,因此當一個等位基因無法進行基因重組的時候(例如孤立的Y染色體),便因為有害突變逐漸累積,而使種群的有效種群大?。ㄓ⒂錚篹ffective population size、簡寫:Ne)縮減,這種現象稱為希爾—羅伯森效應(Hill-Robertson effect)。若是染色體逐漸退化,則稱為繆勒氏齒輪(Muller's ratchet),這種現象比較容易出現在無性生殖的生物中。

 

機制

 

遺傳變異一方面經由生殖而傳遞到下一個世代(被稱為垂直基因轉移),另一方面也可以透過水平基因轉移(英語:horizontal gene transfer,簡寫:HGT),在物種之內或是物種之間傳遞。尤其是細菌經常使用這種方式交換基因,最近的研究更發現可能有跨物種的水平基因轉移存在?;蛄鰨╣ene flow)則是指基因在生物個體之間轉移。

 

基因型(遺傳因子)是產生表現型(外在表現)的根本。而表現型本身也擁有表型可塑性(phenotypic plasticity),能夠在基因型未改變的狀況下有所變化,并且能夠遺傳到下一世代。除了基因本身的改變,染色體的重新排列雖然不能改變基因,但是能夠產生生殖隔離,并使新物種形成。

 

一般來說,選擇包括了“天擇”(自然選擇)與“性擇”(性選擇)。天擇的主要原因是物種所居住環境的改變,包括物種之間關系的變化;性擇則是物種在繁殖的需求下而產生的選擇。而這些性擇所留下的性狀,可能會有害于個體本身的生存能力。各種選擇的分類事實上并不明確,也有一些分類以天擇表示所有選擇作用,并分為生態選擇(ecological selection)與性擇。

 

基因流

 

基因流也稱為遷移(migration),當種群之間并未受到地理或是文化上的阻礙時,基因變異會經由一些個體的遷移,使基因在不同種群間擴散,這樣的情形稱為基因流。恩斯特·麥爾認為基因流類似一種均質化(homogenising)的過程,因此能夠抵銷選擇適應的作用。當基因流受到某種阻礙,例如染色體的數目或是地理的隔閡,便會產生生殖隔離,這是物種形成的條件之一。

 

種群中等位基因的自由移動,也受到種群結構的阻礙,例如種群的大小或是地理分布。雖然理想狀態中種群的生殖對象完全自由且完全隨機,但是現實世界中并非如此,因此地理上的親近程度會對這些基因的移動造成龐大的影響。而且當遷移數量較少的時候,基因流對進化的影響也較低。

 

遺傳漂變

 

基因漂變指的是種群中等位基因頻率在每一個世代之間的隨機的變化。這種變化能夠以數學表達,哈蒂-溫伯格平衡描述了理想狀態情況下(不考慮天擇等因素)的數學模型。在理想狀態中,后代的等位基因頻率將接近隨機分布。當種群規模較大,基因漂變的機率會較低;當種群規模較小的時候,基因漂變的現象較為明顯。

 

當一個少數種群從原先種群之中分離而出,且兩者的基因頻率有所不同,若是分離而出的少數種群與原先種群的基因無法繼續交流,則兩者的基因頻率將漸行漸遠。這種現象稱為奠基者效應。例如從德國遷移到美國賓夕法尼亞的阿米什人,起源大約僅有200人,且習慣族內通婚。這個種群的埃利偉氏綜合癥出現頻率較其他種群高。

 

以16SrRNA的基因序列所建立的種系發生樹,將生物演化歷程分為三域系統,包括細菌、古菌與真核生物。

 

以16SrRNA的基因序列所建立的種系發生樹,將生物演化歷程分為三域系統,包括細菌、古菌與真核生物。第一個提出這種分類的是卡爾·霍斯(Carl Woese)。由於水平基因轉移的存在,使生物的親源關係可能比圖片中所顯示的更為複雜許多

 

水平基因轉移

 

水平基因轉移(英語:horizontal gene transfer,簡寫:HGT),是個體將遺傳物質傳遞到其他非本身后代個體的過程。這種機制使遺傳物質得以在無直系關系的個體之間產生基因流。

 

水平基因轉移也可以經由抗原轉移(antigenic shift)、基因重整(reassortment)與雜交反應(hybridisation)等現象觀察。病毒能夠透過轉導作用(transduction)在物種間傳遞基因。細菌則能夠與死亡的細菌合體、經由轉形作用(transformation),以及與活細菌進行接合(conjugation),而獲得新的基因。而新的基因則能夠以質體的形式,加入宿主細菌的基因組中。雜交的現象在植物中最顯著,此外目前已知還有10種以上的鳥類物種能夠雜交。另外在哺乳動物與昆蟲中,也有雜交的例子,只是通常雜交后代不具有生殖能力。HGT也是細菌傳遞抗藥性的方式之一,而且有些發現表明HGT是原核生物與真核生物的進化重要機制。

 

由于HGT的存在,使種系發生學更加復雜,也使早期物種的進化過程出現一種隱藏關系(metaphor)。遺傳資訊在生殖作用之外,也能在物種之間傳遞。這使科學家必須在解釋進化關系的時候,表達出物種的隱藏關系,并且將不同的進化歷程組合。

 

孔雀顯眼又花枝招展的尾羽,是性擇的代表性例證,一方面使它容易成為被獵食的目標,另一方面又能夠吸引雌性

 

孔雀顯眼又花枝招展的尾羽,是性擇的代表性例證,一方面使它容易成為被獵食的目標,另一方面又能夠吸引雌性。

 

自然選擇

 

由于各種基因的變異,使同一個種群中,不同個體的生存方式和繁殖方式有所不同,當環境發生改變,便會產生天擇作用。之所以稱為天擇,是因為這種選擇并非如基因漂變或基因突變一樣隨機,當環境改變發生時,將只有某些帶有特定特征的群體能夠通過這些考驗。天擇有一些特例,有時候被視為與天擇擁有相等地位的選擇方式。其中包括性擇、人擇等等。

 

性擇指某個個體因為比起其他個體擁有較高的繁殖機會,因此它們的基因會被保留,使后代繼續保有相同的優勢。人擇指人類為了本身的生存或是喜好而對不同的基因變異進行篩選,通常發生在農業、畜牧業或是寵物的育種上。此外,優生學則是人類對人類所進行的篩選行為。不過人類事實上只是自然界的一部分,因此人擇與天擇并沒有明確的分別。

 

由于這些特殊的選擇機制,導致對于生物適應環境有益的特征,并非在進化過程中一定會出現或是被保留。舉例而言,擁有更多的手指對人類的生活可能會更加方便,但是這種方便幾乎不會增加任何繁殖機會,甚至反而會減少。

 

結果

 

適應

 

在天擇的作用影響之后,生物能夠更加適應它們所處的環境。只要是能夠使個體擁有更大生存優勢的過程,都可以稱為適應。不過需要注意的是,適應并非放諸四海皆準,在一個環境中擁有優勢的特征,可能會在另一個環境中成為缺陷,這種現象也能解釋為何進化并沒有任何默認方向和目的,只有適應或是不適應。

 

即使“進步”在進化過程中并非必要,但是物種之間的競爭關系,仍能使物種在最基本的環境適應之外,進行更進一步的變化。這些競爭類似人類的軍備競賽,且能夠依照物種的關系而分成兩類。一種是不對稱競爭,指物種受到不同條件的選擇,如掠食者與獵物的關系;另一種是對稱競爭,指物種受到相同的條件選擇,如森林中樹木對陽光的爭取。此外性擇也具有競爭的特性,有些物種在繁殖機會的競爭壓力之下,會逐漸發展出相當奇特的外觀或行為,例如鮮艷羽毛與吞食異性。

 

四種物種形成過程的比較圖

 

四種物種形成過程的比較圖

 

物種形成

 

物種形成受到許多類型的機制影響,主要可以分成2種類型。一種是異域性物種形成(allopatric speciation),發生在種群受到地理隔離,而形成新物種的情況。例如大峽谷兩側的松鼠,由于峽谷地形的阻隔,形成兩個物種。不過地理隔離并不一定會使物種分化,當兩個物種再度接近,有可能會產生雜交。例如臺灣的白頭翁與烏頭翁,原本受到山脈阻隔而發展出不同型態,近年來純種烏頭翁卻逐漸與白頭翁交配而減少數量。同域性物種形成(sympatric speciation),是指新物種與固有物種在相同地區生存,卻因為繁殖或溝通等行為的差異而產生生殖隔離。例如,印尼一種蝙蝠由于聲音不同,而產生三個從未雜交的種群。

 

另外還有兩種較特殊的物種形成方式。近域性物種形成(peripatric speciation)介于異域性與同域性之間,指物種原先受地理隔離,之后因種群擴大而與固有物種接觸,卻已經形成兩個物種。邊域性物種形成是由恩斯特·麥爾所提出,這種理論同時支持了疾變平衡理論,且與奠基者效應有關,是小種群作為進化關鍵的例子。鄰域性物種形成(parapatric speciation)指物種雖然生存在相連的區域,但是因為交流的困難而產生新物種。最著名的現象是環狀物種(ring species),例如北極圈周圍的黑脊鷗(Larus argentatus)。

 

最知名的已滅絕動物之一,渡渡鳥

 

最知名的已滅絕動物之一,渡渡鳥

 

滅絕

 

滅絕指物種或是某個分類上的種群消失,并減少生物多樣性。某一物種的最后個體死亡,就是物種滅絕的時刻,即使滅絕前就已經失去了任何繁殖的可能。由于物種的潛在范圍可能相當大,因此確定物種滅絕時刻相當困難。

 

地球上曾經有過多次大規模的滅絕,其原因大多是因為環境,尤其是氣候的大幅改變。其中最嚴重的5次,分別是奧陶紀后期(4億4千萬年前)、泥盆紀后期(3億6千萬年前)、二疊紀后期(2億5千萬年前)、三疊紀后期(2億1千萬年前)與白堊紀末期(6千5百萬年前)。其中二疊紀后期的二疊紀滅絕事件,大約95%的海洋生物與70%的陸地動物消失。白堊紀末期的白堊紀滅絕事件,則因為恐龍的滅絕而著名。

 

位在美國冰川國家公園的前寒武紀疊層石(stromatolite),可能是已知最早的生命化石紀錄

 

位在美國冰川國家公園的前寒武紀疊層石(stromatolite),可能是已知最早的生命化石紀錄。

 

生命起源與進化歷程

 

對于最初始的生命起源,目前尚未明了。而且生物學的進化研究,通常不包括這段初始過程。因為這段過程牽涉到太陽系與地球的形成過程,所以對于生命起源的研究,許多是來自物理學與化學。例如1952年的米勒-尤里實驗中,史坦利·米勒與哈羅德·尤里以氨、甲烷、氫氣、氰酸與水等分子,模擬地球的原始狀態,并首次在實驗室中制造出生物的最基本物質。而近年的研究發現,作為氨基酸原料的有機分子,有可能是來自太空中,或是海底火山。

 

而關于包括遺傳物質在內的有機分子進化過程,現在科學家一般認為核糖核酸比蛋白質與脫氧核糖核酸更早出現,之后出現類似反轉錄酶的蛋白質,最后才有脫氧核糖核酸,不過這些理論的證據并不多。脂肪酸的出現則構成了原始的細胞膜,之后經由內共生等過程,形成最早的單細胞生物。

 

進化主要事件

 

在進化過程中,有許多關鍵性的生物分化,配合地質年代與進化歷程,能夠歸納出進化時間表。目前已知的化石紀錄中,最早生命遺跡是出現在約38億年前,原核單細胞生物則出現在33億年前。到了22億年前,才出現最早的真核單細胞生物,如藍綠菌。6億年前藻類與軟件無脊椎動物出現。再此之前的年代稱為前寒武紀。

 

古生代是由5億4千3百萬年前到5億1千萬年前所發生的寒武紀大爆發開始,此時大多數現代動物在分類上的門已經出現。之后海中藻類大量出現,而且植物與節肢動物開始登上陸地。最早的維管束植物在4億3千9百萬到4億9百萬年前出現。接著是硬骨魚類、兩棲類與昆蟲的出現。3億6千3百萬年前到2億9千萬年前,維管束植物開始發展成大型森林,同時最早的種子植物與爬蟲類出現,并由兩棲類支配地球。最后爬蟲類開始發展,并分化出類似哺乳類的爬蟲類,隨后發生二疊紀滅絕事件,古生代結束。

 

中生代開始于2億4千5百萬年前,這時以恐龍為主的爬蟲類與裸子植物逐漸支配地球。1億4千4百萬年前到6千5百萬年前,開花植物出現,最后中生代結束于白堊紀滅絕事件。

 

6千5百萬年前之后則稱為新生代,哺乳類、鳥類與能夠為開花植物授粉的昆蟲開始發展??ㄖ參鎘氬溉槎鐫謖舛問奔淙〈寺闋又參鎘肱萊胬?,成為支配地球的生物??贍蓯僑死嘧嫦鵲睦噯嗽吵魷衷?60萬年前,直到10萬年前,現代人(學名:Homo sapiens)才誕生。

 

達爾文開創了進化論

 

達爾文開創了進化論。

 

進化思想史

 

早在古希臘時代,類似進化的思想已經出現,例如阿那克西曼德認為人類祖先來自海中。到了18世紀與19世紀,就已經有許多關于生命起源來自共同祖先的觀念。建立生物學的拉馬克,是第一位為進化提出科學理論的科學家。而達爾文與華萊士所提出,以天擇為主要機制的進化論,成為第一個具有說服力的解釋。在達爾文發表著作并成名之后,有許多先前尚未發表,發展較少的類似理論被發現。此外,達爾文在當時還未知任何遺傳機制,因此他無法解釋為何不同世代具有不同特征。尤其當時流行子代的性狀為兩位親代性狀混合的概念,使得任何變異理論上似乎會逐漸消失。

 

孟德爾發現遺傳性狀的分離現象,解決了原本性狀混合的難題,然而一開始卻受到忽略。而且原本遺傳學家并不接受達爾文的天擇觀念,而是以突變作為進化原動力。

 

直至20世紀,數學家羅納德·費雪、生物學家萊特(Sewall Wright)與霍爾登(J. B. S. Haldane)才建立了群體遺傳學,并與進化論結合。再加上湯瑪斯·摩根、特奧多修斯·多布然斯基、朱利安·赫胥黎、恩斯特·麥爾、喬治·辛普森、斯特賓斯等人的研究,又稱為新達爾文主義的現代綜合理論在1920年到1940年代開始成形。

 

至于詳細的遺傳機制,則要等到埃弗里發現核酸為遺傳物質,以及華生與克里克,根據富蘭克林的研究,發表脫氧核糖核酸雙螺旋結構,以及分子生物學的建立之后。

 

到了1960年代,許多生物學家開始以基因中心進化觀點探討進化過程。道金斯更認為,基因是唯一的天擇單位。此外還有漢彌爾頓提出以利他行為為基礎的親屬選擇。與之同時,古爾德與艾崔奇對進化的速率重新詮釋,提出疾變平衡論,認為生物的進化速度是長期的停滯與短暫的爆發所組合。之后進化生物學成形,并且發展出許多分支。

 

現今的研究與應用

 

進化生物學是研究進化的主要學門,探討物種的起源和改變,以及物種之間的親緣關系。這些研究影響了傳統的分類學,并導致系統分類學的出現。進化發育生物學(evo-devo)比較不同動物在發育過程中的變化,由此探討它們之間的關系與進化過程。體質人類學專注于人類的起源與進化,并探討人種的差異,又稱為生物人類學。

 

為了更深入研究進化過程與機制的細節,許多相關的分支學門產生。例如生態遺傳、人類進化、分子進化與種系發生。由于生物學是奠基在其他更基礎的自然科學之上,因此數學、統計學、物理學與化學對于了解進化機制也相當重要。例如為基因流、基因漂變等現象提供數學模式的群體遺傳學,研究在進化動力影響下,等位基因的分布和改變。

 

遺傳算法則是應用進化與遺傳的各種機制,并結合電腦的運算能力來解決許多問題。應用的層面包含工程、設計與通訊科技等。

 

進化在社會行為研究領域的發展

 


有些進化研究專注在社會性生物上,稱為社會進化學。例如漢彌爾頓提出親屬選擇,解釋利他行為與邪惡的存在。不久之后,艾德華·威爾森出版的《社會生物學:新綜合》,解釋了社會性生物的各種行為,并在最后討論套用在人類行為的可能性。

 

1976年,道金斯在《自私的基因》一書中,認為人類的文化也能以進化解釋。他根據基因(gene)這個詞,將文化的進化單位稱為迷因(meme、在中文也被音譯為迷米)。類似作為遺傳因子的基因,迷因為文化的遺傳因子,也經由復制(模仿)、變異與選擇的過程而進化。

 

社會進化學與迷因學的差異在于,社會進化仍然是一種基因中心觀點,以遺傳物質分子為天擇單位;而迷因學則是以非基因的文化為天擇單位。

 

誤解

 

進步、復雜化與退化

 

有些物種(如人類),常被認為是比其他的物種更高級,甚至是進化的方向與目的所在。且認為進化的過程必定會使生物愈來愈復雜,或是進行與進化相反的退化。而現在的生物學家認為進化是沒有方向的過程,也沒有任何預先計劃的目標。雖然在已知的進化過程中,確實具有逐漸復雜的現象,但是依然有許多物種保持在較簡單的狀態,如細菌。因此復雜性可能增加也可能減少,或是維持不變,結果取決于天擇的機制。

 

物種形成

 

物種形成有時候被認為是無法直接觀察的現象,并得出進化是不科學的結論。但是科學的發現不僅是經由可重復的實驗,均變說(uniformitarianism)使科學家得以用經驗來推論事物的原因。此外物種形成的例子也出現在植物?;褂寫逃悖╯tickleback)的外胚葉發育不全(ectodysplasin)等位基因,被用來當作研究基因轉變與物種形成的模型。有一種類似的觀點,認為微觀進化是可以觀察,而宏觀進化則無法觀察。但是由于宏觀進化的機制與微觀進化相同,所以宏觀進化事實上已經在微觀進化中被觀察。而且物種之間基因序列的比較,也顯示少量的遺傳變異,就可以導致外表相當大的變化。

 

熵與生命

 

有些觀點認為進化增加復雜性的情形,違反了熱力學第二定律。熵是物理學上的參量,這個定律是指在一個孤立系統中,熵只會增加或是維持不變,可以使用的自由能逐漸減少,最終反應逐漸趨于動態平衡。這種觀點忽略了生態系事實上并非閉合系統,所有生態系中生物所獲得的自由能,都是來自太空中,尤其是太陽。太陽、地球與太空的系統并不違反熱力學第二定律,因為太陽與地球輻射所產生的自由能,遠超過生物進化所需。

 

爭議

 

政治

 

前總統里根曾在1980年的一場競選活動中表示:“進化是一個理論,只是一個科學理論,直到現在依然在科學界中受到挑戰,并且尚未被科學界認為絕對正確?!閉飫嗨搗ㄇ康鶻皇且桓隼礪?,所以并不是真實存在的事物。然而對科學家而言,理論并非與事實對立。事實是指經驗上所得的資料或數據,理論則是對事實的解釋與想法。里根更說,如果學校要教進化論,也要教圣經上對人類來源的解釋,“而近年來的發現,指出了進化論重大的破綻”。這正與事實相反。

 

2005年的美國賓州多佛學區案中,法官判決學校在2004年開始教授的智慧設計論違反法律,其它學區因為避免官司而從此放棄教授此論。

 

2005年美國總統布什公開贊成學校同時教授智慧設計論與進化論。批評者說:“喬治·布什可以證明,受過哈佛和耶魯教育,也影響不了一個人的頑固?!?。

 

2010年,美國宗教學院定下指導方針,智慧設計論不應在科學課中教授,只可作為文學或社會科學的課程。

 

諷刺漫畫反映了早期人們對于“人類與猿類具有共同祖先”這個觀念的抵觸

 

諷刺漫畫反映了早期人們對于“人類與猿類具有共同祖先”這個觀念的抵觸。

 

宗教

 

自從《物種源起》出版之后,進化論在宗教的爭議就持續不斷。最大的爭議,便是關于人類進化的部分,與《圣經》中《創世紀》的沖突。

 

進化論的出現,也導致一些以宗教觀點解讀進化論的理論出現。例如天主教,將其信仰與進化論調和為神導進化論。而除了傳統的創造論之外,也有一種稱為智慧設計的理論出現,是認為生物的出現必定受到某種智慧體的安排。

 

倫理

 

另一種對于進化論的批評,對象則是社會達爾文主義,以及衍生而出的種族主義、優生學與生育控制等19世紀末與20世紀初的產物。這類思想主要是起源於哲學家與政治人物對達爾文主義的借用,例如最早提出類似理論的赫伯特·史賓賽。而進化學者中也有一些本身具有優生學與種族主義等思想,例如提出胚胎重演論的??碩?。

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